关于染色体和基因的说法，正确的是：

A．摩尔根通过果蝇杂交实验证明基因在染色体上

B．染色体是由基因和蛋白质组成的

C．减数分裂时非等位基因都会自由组合

D．姐妹染色单体上的等位基因都是基因突变产生的